第二节 RNA转录后的加工与修饰 不论原核或真核生物的rRNAs 都是以更为复杂的初级转录本形式被合成的，然后再加工成为成熟的RNA分子。然而绝大多数原核生物转录和翻译是同时进行的，随着mRNA 开始的DNA 上合成，核蛋白体即附着在mRNA 上并以其为模板进行蛋白质的合成，因此原核细胞的mRNA 并无特殊的转录后加工过程，相反，真核生物转录和翻译在时间和空间上是分天的，刚转录出来的mRNA 是分子很大的前体，即核内不均一RNA。hnRNA分子中大约只有10%的部分转变成成熟的mRNA，其余部分将在转录后的加工过程中被降解掉。 （一）mRNA 的加工修饰 原核生物中转录生成的mRNA 为多顺反子，即几个结构基因，利用共同的启动子和共同终止信号经转录生成一条mRNA，所以此mRNA 分子编码几种不同的蛋白质。例如乳糖操纵子上的Z、 Y 及 A 基因，转录生成的 mRNA 可翻译生成三种酶，即半乳糖苷酶，透过酶和乙酰基转移酶。原核生物中没有核模，所以转录与翻译是连续进行的，往往转录还未完成，翻译已经开始了，因此原核生物中转录生成的mRNA 没有特殊的转录后加工修饰过程。 真核生物转录生成的mRNA 为单顺反子，即一个mRNA 分子只为一种蛋白质分子编码。 真核生物mRNA 的加工修饰，主要包括对5’端和3’端的修饰以及对中间部分进行剪接。 1．在5’端加帽 成熟的真核生物mRNA，其结构的5’端都有一个m7G-PPNmN 结构，该结构被称为甲基鸟苷的帽子。如图 17-9 所示。鸟苷通过5’ -5’焦磷酸键与初级转录物的5’端相连。当鸟苷上第7 位碳原子被甲基化形成 m7G-PPNmN 时，此时形成的帽子被称为“帽0”，如果附m7G-PPNmN 外，这个核糖的第“2”号碳上也甲基化，形成m7G-PPNm， 称为“帽1” ， 如果5’末端N1 和 N2 中的两个核糖均甲基化，成为m7G-PPNmPNm2，称为“帽2”。从真核生物帽子结构形成的复杂可以看出，生物进化程度越高，其帽子结构越复杂。 图 17-9 Post-transcriptional modification of mRNa showing the 7-methylguanosine cap and poly-A tail. 真核生物mRNA 5’端帽子结构的重要性在于它是mRNa 做为翻译起始的必要的结构，对核糖体对mRNA的识别提供了信号，这种帽子结构还可能增加mRNA 的稳定性，保护mRNa 免遭5’外切核酸酶的攻击。 2．在3’端加尾 大多数的真核mRNA 都有3’端的多聚尾巴（A)，多聚（A)尾巴大约为200bp。 多聚（A)屠巴不是由DNA 编码的，而是转录后在核内加上去的。受...
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