离体花粉(小孢子)发育途径一、花粉的发育阶段花粉是花粉粒的总称，花粉粒是由小孢子发育而成的雄配子体。为了理解培养条件下的小孢子发育，有必要首先理解小孢子的正常发育状况。以被子植物为例，正常条件下雄蕊的花药中可分化出孢原组织，孢原组织进行平周分裂形成造孢细胞，再进一步分化为小孢子母细胞(普通称为花粉母细胞，染色体数为2n，花粉母细胞经减数分裂由一种细胞形成4个细胞(四分体时期)。每个细胞就是一种单倍的小孢子(单核花粉)，四分体的4个单倍体细胞彼此分离，形成4个含有单细胞核的花粉粒，此时的细胞含有浓厚的细胞质，核位于细胞中央，即单核居中期；之后单核小孢子的核由于细胞质的液泡化，被大液泡挤压到萌发孔相对的一边，这就是所谓的单核靠边期；紧接着进行第一次有丝分裂，成为二核小孢子，其中稍大的一种为花粉管细胞核(营养核)，较小的一种为生殖核，第二次有丝分裂是生殖核的分裂。这样就形成有三个核的成熟花粉粒(雄配子体)(图5-2)。植物的种类不同，第二次有丝分裂的时间也不同，某些植物在开花、授粉之前只进行一次有丝分裂。只有发育到二核花粉时期，它们的第二次有丝分裂是在授粉之后，花粉管萌发、生殖核进入花粉管后才进行分裂的。图5-2花粉的发育阶段二、离体小孢子的发育途径正常条件下，花粉发育过程都要通过一次不均等的胞质分裂，形成一种较小的生殖细胞和一种较大的营养细胞，称为A型途径。在离体条件下，由于外界环境的变化，小孢子的初次分裂除了出现不均等分裂外，偶然也发生不对称分裂机制受到破坏的状况，即花粉第一次有丝分裂时，细胞核在比较靠近小孢子的中心开始有丝分裂，从而发生对称的胞质分裂，最后产生两个相等细胞的花粉粒。这种对称胞质分裂的异常发育类型称为B型途径，在大麦、烟草等作物的花药培养中能够见到。(一)花粉不均等分裂途径(A型途径)当小孢子的第一次有丝分裂为不均等分裂时，形成一种较小的生殖细胞和一种较大的营养细胞，在培养条件下，由于变化了花粉原来的生活环境，花粉的正常发育途径受到克制，花粉第二次分裂不再像正常花粉发育那样由生殖核再分裂一次形成两个精子核，而是像胚细胞同样持续分裂增殖。这时花粉的分裂增殖方式有4种类型(图5-3)。图5-3小孢子正常发育途径和培养条件下胚胎发育途径的比较(Reinertetal.，1977，略有修改)1．营养细胞发育途径(A-V途径)花粉经第一次有丝分裂形成不均等的营养核和生殖核，其生殖核较小，普通不分裂或分裂几次就退化，而较大的营养核经多次分裂而形成多细胞团，并快速增殖突破花粉壁形成胚状体或愈伤组织，最后再生成单倍体植株。2．生殖细胞发育途径(A-G途径)营养核分裂1次或2次后退化，而生殖核经多次分裂发育成多细胞团，最后再生成单倍体植株。3.营养细胞和生殖细胞并进发育途径(E途径)营养核与生殖核各自分裂形成单倍体愈伤组织或胚状体，最后形成单倍体植株。4．营养核与生殖核融合发育途径(C途径)营养核与生殖核融合后再分裂，最后形成二倍体或者多倍体植株。(二)花粉均等分裂途径(B型途径)花粉进行均等分裂形成两个均等的子核，这种分裂方式也存在两种状况，一是均等的子核各自分裂形成单倍体愈伤组织或胚状体，最后形成单倍体植株。二是小孢子均等分裂形成两个大致相等的子细胞，这两个细胞发生第二次有丝分裂后发生核融合，并继续分裂形成多细胞团，破壁后形成胚状体或愈伤组织，最后形成多倍体胚。即使花粉在离体培养下存在不同的发育方式，但在某一具体植物的花药培养中可能出现一种或两种以上的不同发育方式。三、雄核发育启动的机理花粉是产生花粉植株的原始细胞，其第一次有丝分裂在本质上与合子的第一次孢子体分裂相似，把花粉形成植株的途径称为花粉孢子体发育途径，也称为雄核发育途径。为了对单倍体诱导进行遗传操作和控制，人们对雄核发育启动的机理始终很感爱好。在研究早期，人们发现植物中存在一种不正常的花粉含有胚胎发生潜力，后来人们又发现不正常花粉并不是花粉胚的唯一或重要的来源。离体条件下，在外界环境的诱导下，花粉能够变化其正常发育途径转入雄核发育途径，在这个过程中，细胞内的基因体现和生理生化反映均发生了对应的...
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