第16章戊糖磷酸途径一.概念二.过程三.反应的调控四.生物学意义戊糖磷酸途径的发现向供研究糖酵解使用的组织匀浆中添加碘乙酸（甘油醛-3-磷酸脱氢酶的抑制剂）和氟化钠（烯醇化酶的抑制剂）等糖酵解途径的抑制剂，发现葡萄糖的利用仍在继续。这个结果说明葡萄糖的利用除了经过糖酵解途径外，还有其他途径。戊糖磷酸途径的发现1931年，OttoWarburg及其同事，还有FritzLipman，发现了葡萄糖-6-磷酸脱氢酶和6-磷酸葡糖酸脱氢酶，这两种酶催化的反应都可以利用葡萄糖，他们还发现NADP+是这两种酶的辅酶。通过对这条途径的详细研究，发现葡萄糖转变成了多种五碳糖、七碳糖、四碳糖、三碳糖及六碳糖的磷酸酯。在这条途径中，有CO2的释放和NADPH的合成，但没有ATP的合成。糖酵解被抑制（如添加碘乙酸或氟化物），葡萄糖仍可被分解，说明葡萄糖还有其他代谢途径。糖酵解及三羧酸循环无疑是葡萄糖氧化的重要途径，但许多实验指出：生物体中除三羧酸循环外，尚有其他糖代谢途径，其中戊糖磷酸途径为较重要的一种。在动物及多种微生物体中，约有30％的葡萄糖可能由此途径进行氧化。糖的主要分解代谢途径糖的主要分解代谢途径葡萄糖丙酮酸乳酸乙醇乙酰CoA6-磷酸葡萄糖磷酸戊糖途径糖酵解（有氧）（无氧）三羧酸循环（有氧或无氧）1.1.概念：概念：以以66--磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖开始，在开始，在66--磷酸葡萄磷酸葡萄糖脱氢酶糖脱氢酶催化下形成催化下形成66--磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸，进而代，进而代谢生成以谢生成以磷酸戊糖磷酸戊糖为中间代谢物的过程，称为为中间代谢物的过程，称为磷酸戊糖途径，简称磷酸戊糖途径，简称PPPPPP途径。又称途径。又称磷酸已糖磷酸已糖旁路旁路一、磷酸戊糖途径的发现3×6-磷酸葡萄糖+6NADP+2×6-磷酸果糖+3-磷酸甘油醛+6(NADPH+H+)+3CO22.2.反应部位：反应部位：胞浆胞浆2磷酸戊糖途径部位：细胞溶胶中•磷酸戊糖——磷酸戊糖为代表性中间产物。•支路——糖酵解在磷酸己糖处分生出的新途径。第一阶段：氧化反应生成NADPH和CO2第二阶段：非氧化反应一系列基团转移反应(生成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖)二、磷酸戊糖途径的过程2核糖-5-磷酸4木酮糖-5-磷酸6×葡萄糖-6-磷酸糖酵解6×6-磷酸葡萄糖酸6NADP+6NADPH+6H+6×核酮糖-5-磷酸6NADP+6NADPH+6H+6CO22景天酮糖-7-磷酸2甘油醛-3-磷酸2果糖-6-磷酸2赤藓糖-4-磷酸2甘油醛-3-磷酸氧化阶段(脱羧产能)非氧化阶段(分子重排)2NADPH生物氧化O25ATP+2H2O6(葡萄糖-6-磷酸)+6O26(5-磷酸核酮糖)+6CO2+6H2O+30ATP葡萄糖+O26CO2+6H2O+24ATP(6×5-6(活化))5(6-磷酸葡萄糖)(1)6-磷酸葡萄糖转变为6-磷酸葡萄糖酸内酯(1)6-磷酸葡萄糖转变为6-磷酸葡萄糖酸内酯NADP+NADPH+H+CCCCCCH2OPO3H2HOHHOHOHHHHOHO6-磷酸葡萄糖glucose6-phosphateCCCCCCH2OPO3H2HOHHOHOHHHOO6-磷酸葡萄糖酸-δ-内酯6-phosphoglucono--lactone6-磷酸葡萄糖脱氢酶PPP途径限速酶，对NADP+有高度特异性(2)6-磷酸葡萄糖酸内酯转变为6-磷酸葡萄糖酸(2)6-磷酸葡萄糖酸内酯转变为6-磷酸葡萄糖酸CCCCCCH2OPO3H2HOHHOHOHHHOO6-磷酸葡萄糖酸-δ-内酯6-phosphoglucono-δ-lactoneOHOHCCCCCCH2OPO3H2HOHHOHOHHHO6-磷酸葡萄糖酸6-phosphogluconateH2O内酯酶PPP途径CO2NADP+NADPH+H+(3)6-磷酸葡萄糖酸转变为5-磷酸核酮糖(3)6-磷酸葡萄糖酸转变为5-磷酸核酮糖OHOHCCCCCCH2OPO3H2HOHHOHOHHHO6-磷酸葡萄糖酸6-phosphogluconateOHCCHOHOOHCCCCH2OPO3H2OHOHHOHCH2OHCCCCH2OPO3H2OHOHH5-磷酸核酮糖ribulose5-phosphate6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶PPP途径OHCH2OHCCCCH2OPO3H2OHOHH5-磷酸核酮糖ribulose5-phosphate(4)三种五碳糖的互换(4)三种五碳糖的互换HOHOHCHOCCCCH2OPO3H2HOHH5-磷酸核糖ribose5-phosphate异构酶OHCH2OHCCCCH2OPO3H2OHOHH5-磷酸木酮糖xylulose5-phosphate差向酶PPP途径许多细胞中合成代谢消耗的NADPH远比核糖需要量大，因此，葡萄糖经此途径生成了多余的核糖。第二阶段反应的意义就在于能通过一系列基团转移反应，将核糖转变成6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛而与糖酵解过程联系起来，因此磷酸戊糖途径亦称为磷酸已糖旁路。(5)二分子五碳糖的基团转移反应(5)二分子五碳糖的...
