第!"卷增刊西北农林科技大学学报#自然科学版$%&’(!")*++’(!,,-年.月/&*0(&12&0345673)89:;684<=9>(&1?@09(A=BC&0(#2A3()89(DB($?*@(!,,-EF菌根共生的分子生物学G胡学博-H朱文达!H宋凤鸣-#-浙江大学植保系H杭州I-,,!"J!湖北农科院植保所H武汉KI,,LK$M摘要N%?菌根共生是植物与真菌彼此相互作用O长期演化的结果P近几年来H科学家们运用现代生物技术H试图通过%?菌根形成中的各类特异分子事件H包括植物的防卫反应O菌根与根瘤共生的异同以及QO2转运基因等H揭示其共生的遗传与分子机制PM关键词N%?菌根J防卫反应J分子遗传学M中图分类号N)-RK(I.S-M文献标识码N?M文章编号N-,,,:!T.!#!,,-$),:--K:,L泡囊状U丛枝状菌根#%6798*’A0:?0V*78*’A0WX8&0049YA6H%?W或%?菌根$是广泛分布的陆生植物与一定类群真菌形成的共生体H它的建立已有K亿多年的历史M-H!NP形成共生的陆生植物占整个植物分类单元的.,Z以上H而真菌则主要为结合菌门的-,,多种球壳目真菌MINP这种共生是互惠共生H植物提供给真菌完全所需的碳水化合物H而真菌帮助植物从土壤中吸收Q与其他矿质元素MKNP菌根的产生有利于植物成活生长以及充分利用土壤养分P在某些不良环境下H如养分不足O干旱O盐渍等H%?菌根能帮助植物度过难关MRNP此外H%?菌根还能增强植物对病原菌的抗性MTNP随着持续农业与生态保护的呼声日益高涨H把%?菌根作为生物肥料或生物保护因子来替代化肥和农药H是农业科学家面临着的一个挑战M.NP虽然在菌根共生的形态学与生理生化方面已经积累了不少的经验H但对于菌根的形成与发展的遗传与分子机制的研究还知之不多P这是因为菌根真菌为活体营养H不能脱离寄主而生长H限制了对传统生化分析手段的研究P近几年由于生物技术的长足发展H使这一状况得到改变P本文拟对近几年菌根共生的分子生物学研究作简要综述P-%?菌根形成中植物的防卫反应植物能够在一定程度上限制菌根的繁殖H阻止其在皮层薄壁组织细胞内形成丛枝P但菌根的形成事实上造成了大量真菌对植物组织的入侵H因而研究%?菌根共生机制时H首先考察植物防卫反应的分子变化M"NP-(-苯丙烷类合成途径的变化植物通过苯丙烷类合成途径合成酚类化合物P而酚类化合物的大量积累是植物抗病反应的标志P在苯丙烷类合成途径中H苯丙氨酸解氨酶#Q?[$OK:香豆酸\&?连接酶#K\[$O查儿酮合成酶#\])$是I个关键的反应酶P多数豆科植物还在苯丙烷类合成途径的下游合成拟黄酮类植保素H他们在与病原的非亲和互作中也会大量积累H因而同样被看作抗病反应的标志P用菌根真菌#^_‘abcdefghghidjkc$分别接种两种苜蓿#lkidjhm‘fgbejfb_hHl(chfdnh$HK,B后苜蓿根Q?[O\])基因转录量比不接种对照分别高出-(TRH!(!R倍M-,NP但欧芹与菜豆的Q?[O\])OK\[基因转录量与不接种对照没有明显的变化M--H-!NP类黄酮还原酶#opC$是苜蓿植保素U紫苜蓿素#q6B98A0+9=$生物合成的一个专化酶H在苜蓿菌根形成中HopC的转录量只在开始时比对照略高H但随即逐渐降低H比未接种对照与不能形成菌根的诱变体的量还要少M-,NP同样H欧芹中与植保素呋喃香豆素#1*0A=&8&*qA09=$合成有关的佛手酚:,:甲基转移酶#rW;$基因在菌根形成中转录量降低M-,NP-(!水解酶与病程相关蛋白的表达变化水解酶的活性增强与病程相关蛋白#Qp蛋白$的产生也是植物防卫反应之一P在大豆中水解酶基因的表达因不同磷水平而异H低磷时%?W形成容易H内几丁质酶表达量最低H真菌生长最旺盛H反之亦然P而无论高磷还是低磷浓度Hs:-HI:内切葡聚糖酶qp2?编码的不同的同工酶在菌根形成中均受GM收稿日期N!,,-:,-:-"M作者简介N胡学博#-"TIU$H男H湖北武汉市人H硕士H主要从事植物病理学研究P万方数据到不同程度的抑制!"#$%&’蛋白是植物抗病反应的系统诱导产物!"($)在形成菌根的烟草叶片中表达迟且量低!"*$)因而菌根植物的地上部分受到病菌侵入后病情加重!"*)"+$%正常条件下)&’蛋白基因在菌根中的表达受到抑制!",)"-$)但过量表达转&’基因的烟草同样能形成菌根组织!".$%#/0菌根共生与根瘤共生的联系多数豆科植物不仅与01真菌形成菌根共生)与固2细菌也能形成根瘤共生)菌根和根瘤的形成有些相似)如在起重要作用的微细形态与结构上有许多共同之处!#3)#"$%正因为如此)豆科植物是研究两种共生共同或各自专化...
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