第四章动物的利他行为及其进化第四章动物的利他行为及其进化第四章动物的利他行为及其进化第四章动物的利他行为及其进化动物生态学行为生态学的一个基本观点：动物个体行为生态学的一个基本观点：动物个体的行为准则使为了使它们自身能够获得的行为准则使为了使它们自身能够获得好处，而绝不是为了它们所属物种的利好处，而绝不是为了它们所属物种的利益或它们生活在其中的群体的利益。益或它们生活在其中的群体的利益。自然选择的作用是将使动物的行为和生自然选择的作用是将使动物的行为和生活史对策达到最适状态，最终使个体的活史对策达到最适状态，最终使个体的生殖成功度达到最大。生殖成功度达到最大。自然界的生物似乎都试图在这个空间有限、资源有限并早已挤满了其他生物的星球尚找到自己的立足之地，因而在不择手段地损害“他人”的利益。然而，动物的行为的表型上看又并非都是自然而，动物的行为的表型上看又并非都是自私的。为什么呢？私的。为什么呢？如：几头狮子或几只狼经常进行联合狩猎；一些鸟类和哺乳类动物中，一个个体发出警报鸣叫向其他个体提示危险的行为是经常发生的；一些个体不养育自己的后代，而帮助其他个体进行生殖；等等。问题是：问题是：应当如何根据对个体有利的原则来解释动应当如何根据对个体有利的原则来解释动物合作行为（或说：利他行为）的进化呢？物合作行为（或说：利他行为）的进化呢？那些帮助其他个体生存和生殖的个体的行那些帮助其他个体生存和生殖的个体的行为又是如何进化的呢？为又是如何进化的呢？以及那些靠牺牲其他个体的生殖机会或生以及那些靠牺牲其他个体的生殖机会或生命的动物行为又是怎么进化的呢？……命的动物行为又是怎么进化的呢？……现代行为学家已经初步揭示了利他行为的遗传根据和进化原因，并把生态学、行为学、遗传学和进化论加以综合，提出了广义适合度（inclusivefitness）和亲缘选择的新概念，丰富了达尔文的自然选择学说。适合度（fitness）是一个个体存活和繁殖成红机会的尺度，适合度越大，个体存活的机会和繁殖成功的机会就越大。广义适合度，它不是以个体的存活和繁殖为尺度，而是指一个个体在后代中传递自身基因（或自身基因相同的复制基因）的能力有多大。能够最大限度地把自身基因传递给后代的个体，则具有最大的广义适合度。利他主义（利他主义（altruismaltruism）或利他行为（）或利他行为（altruisticbehavialtruisticbehavioror））概念：概念：是指那些靠牺牲自身生存和是指那些靠牺牲自身生存和生殖而增加其他个体生存机会和生殖生殖而增加其他个体生存机会和生殖成功率的行为。成功率的行为。接下来的问题是：利他行为的形式是怎样的呢？接下来的问题是：利他行为的形式是怎样的呢？有些是表现型层次上的利他，而在基因型有些是表现型层次上的利他，而在基因型层次上则是自私的；层次上则是自私的；有些是彻底的利他行为，即表现型和基因有些是彻底的利他行为，即表现型和基因型均是利他的。型均是利他的。1.1.亲缘选择和亲缘系数亲缘选择和亲缘系数1.11.1亲缘选择理论和亲缘选择理论和HamiltonHamilton法则法则Hamilton(1063,1964)Hamilton(1063,1964)曾提出：不仅把曾提出：不仅把个体看作是自然选择的基本单位，而且把个体看作是自然选择的基本单位，而且把基因也看作是自然选择的基本单位。这就基因也看作是自然选择的基本单位。这就是亲缘选择理论（是亲缘选择理论（kinselectiontheorkinselectiontheory).y).亲缘选择理论在利他行为中的现实含义：亲缘选择理论在利他行为中的现实含义：根据亲缘选择理论，如果经过突变产生根据亲缘选择理论，如果经过突变产生一个支配某种利他行为的基因，那么该一个支配某种利他行为的基因，那么该基因的成功将不取决于这个基因是否你基因的成功将不取决于这个基因是否你能给携带它的动物个体带来好处，而是能给携带它的动物个体带来好处，而是决定于对这个基因自身是否有利。决定于对这个基因自身是否有利。如果因这种利他行为而受益的个体是利他者如果因这种利他行为而受益的个体是利他者的一个亲属，...
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