第37卷第6期水生生物学报Vol.37,No.62013年11月ACTAHYDROBIOLOGICASINICANov.,2013收稿日期:2012-09-21;修订日期:2013-07-19基金项目:国家自然科学基金(No.30972263;31072195)资助作者简介:石军(1983—),男,湖北黄冈人;博士;主要从事鱼类基因调控研究。E-mail:Junshistone@gmail.com通信作者:张建社,男,湖南长沙人;教授;主要从事鱼类肌肉发育与基因调控研究。E-mail:jzhang@ccsu.cndoi:10.7541/2013.155鱼类肌肉生长分化与基因表达调控石军褚武英张建社(长沙学院生物工程与环境科学系,长沙410003)MUSCLEGROWTH,DIFFERENTIATIONANDGENEEXPRESSIONREGULATIONINFISHSHIJun,CHUWu-YingandZHANGJian-She(DepartmentofBioengineeringandEnvironmentalScience,ChangshaUniversity,Changsha410003,China)关键词:鱼类肌肉;肌卫星细胞(肌干细胞);肌肉分化生长;基因表达调控Keywords:Fishmuscle;Musclesatellitecells(musclestemcells);Muscledifferentiationandgrowth;Geneexpressionregulation中图分类号:Q344+.1文献标识码:A文章编号:1000-3207(2013)06-1145-08鱼类肌肉组织既是鱼类的结构组织和运动器官,也是人类食物的重要蛋白源。从发育分子生物学角度上说,以鱼类为重要养殖对象的水产养殖实质上就是根据现实的生态条件,采用适合的养殖技术,最大限度地促进鱼类肌纤维细胞的快速增殖(Hyperplasia)和迅速肥大(Hypertrophy),促使肌肉组织的快速生长发育,达到速生快长,增加养殖生产效益目的[1,2]。如同其他脊椎动物,鱼类躯干和尾端骨骼肌是由位于近轴中胚层(Paraxialmesoderm)体节按从前至后端的顺序分化形成的。在肌原发生调节因子的作用下,各体节进一步分化成为不同类型肌纤维或肌肉组织,即位于躯干深层的称之为快肌的白色肌肉和位于表皮下面称为慢肌的红色肌肉[3—6]。肌纤维发生分化、组装和调节过程实质上是鱼类生长发育过程中相关功能基因的表达及调节因子相互作用的结果,也是鱼类发育生物学急待研究的核心问题。因此,研究和了解鱼类肌纤维发生分化与相关功能基因时空表达的内在联系以及相关调节因子的作用机制,对于促进养殖鱼类速生快长、提高养殖效益有着潜在应用指导意义。本文拟从鱼类肌肉生长过程中肌卫星细胞的来源、定向分化、慢肌和快肌的形成以及生肌调节基因(MRFs)和结构基因协同表达与肌细胞增殖和增大相关性研究加以综述。1肌卫星细胞(肌干细胞)起源和分化肌卫星细胞提供肌肉生长和修复过程中新肌纤维的细胞来源,由于它具有自我分化和更新的能力,因而也被称之为肌肉干细胞[7]。肌肉卫星细胞被认为是一个肌源性细胞谱系,起源仍不完全清楚,目前有两种假说:体节来源和内皮来源。体节来源假说来自鸡雏鹌鹑异源嵌合体实验,认为肌卫星细胞来源于体节中胚层的多能干细胞[8]。实质上,关于肌卫星细胞的内皮来源学说与体节来源学说并不冲突。成熟肌肉卫星细胞可以同时表达出内皮源性和肌源性标记物,比如CD34和MRFs。在胚胎发生的早期,主动脉和体节的解剖位置相邻,提示两个谱系的起源相近。此外,肌卫星细胞所表现的异质群体特征也可能是这种双重起源的一种反映。尽管肌卫星细胞在肌肉生长和修复中作用至关重要,但在鱼类的研究甚少。在硬骨鱼类骨骼肌中采用组织学和电子显微技术经鉴定证实有类似肌卫星细胞的存在[9],但对它的起源和细胞生物学特征以及增殖分化机理尚未进行深入研究。环境因素,例如,饵料、温度以及内源因素包括生长激素和IGF-样激素,被认为与激活启动肌卫星细胞增殖和分化直接相关[10],但鱼类肌卫星细胞的激活和自我更新的分子机理几乎未1146水生生物学报37卷有报道。因此,对鱼类肌卫星的更新和激活的分子机理研究,无疑有助于我们获得相关的技术方法来促进肌肉的生长,在水产养殖中增加鱼肌肉产量和肌肉疾病的防治有着直接或间接的应用价值。已有的研究表明,Pax3和Pax7的表达是肌卫星细胞的特异性标志。同时,它们在肌卫星细胞增殖和分化中发挥重要作用[11]。有研究表明,敲除Pax7基因会引起肌卫星细胞凋亡,继而导致动物出生后个体瘦小,几乎没有肌肉再生[12,13]。Pax3和Pax7作为转录因子直接调节生肌调节因子Myf5和MyoD的表达,继而影响肌细胞分化。通过基因表达和细胞定位...
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