第六章细胞基质与内膜系统第一节细胞质基质第二节内质网第三节高尔基复合体第四节溶酶体第五节过氧化物体第六节蛋白质分选与膜泡运输本章学习的目的1、了解真核细胞区室化(compartmentation)2、掌握内质网、高尔基复合体、溶酶体、过氧化酶体的结构和功能及相互关系3、蛋白质合成后的修饰途径及部位4、蛋白质分选的类型5、膜泡运输的途径及机制第一节细胞质基质(cytosol)1.溶胶:除去可辩识细胞器后的胶态物2.组成:各种酶,胞质骨架3.胶体是蛋白质同水分子形成的水合物4.高度有序5.细胞质基质的基本功能1)中间代谢的场所。糖酵解、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径、糖原合成2)为细胞器提供所需离子环境3)为细胞器行使功能提供底物。4)细胞质骨架：提供锚定位点，各种组分区域化.5)参与蛋白质修饰、选择性降解等第二节内质网Porter等1945年观察小鼠成纤维细胞时，发现细胞质内部具网状结构，称内质网endoplasmicreticulum，ER.ER常和质膜及核膜相连，并与高尔基体关系密切，并常伴有许多线粒体。一、ER的形态ER膜是细胞中最多的膜，占总膜面积一半。ER是内膜封闭成的网状管道系统，具多型性。膜围成的ER腔是连通的。分糙面型内质网(RER)和光面型内质网(SER)。RER呈扁平囊状，排列整齐，有核糖体附着SER呈分支管状或小泡状，无核糖体附着。RER功能是合成各种蛋白，分泌旺盛细胞中较多，未分化细胞和肿瘤细胞中较少。SER是脂类合成场所，细胞都有。常为出芽位点，将合成proteins和lipids运到高尔基体SER是ER管道网络的一部分肌质网(sacroplasmicreticulum)肌细胞中特化SER。膜上的Ca2+-ATP酶将胞质中的Ca2+泵入腔中储存，使肌质网中Ca2+浓度比胞质中高出千倍。受神经冲动的刺激时，Ca2+释放入胞质中，引起肌肉收缩。二、ER的组成ER膜含约60%蛋白和40%脂类，脂中磷脂酰胆碱含量高，鞘磷脂含量低，胆固醇少。ER约有30多种膜结合蛋白，30多种位于内质网腔。标志酶是葡糖-6-磷酸酶。核糖体结合糖蛋白只分布在RER.P450酶系只分布在SER。RER膜上有易位子(translocon)，直径约8.5nm，有2nm通道，与新合成多肽转运有关。细胞匀浆时，由破碎ER形成的近球型的囊泡结构,称为微粒体(microsome)，含ER膜与核糖体。研究中将其与ER等同对待。三、ER的功能合成蛋白质和脂类。分泌蛋白和跨膜蛋白都在ER合成。合成的脂类除满足自身需要，还供给高尔基体、溶酶体、内体、质膜、线粒体、叶绿体等膜性细胞结构。(一)SER的功能SER具许多功能，如糖原分解，类固醇激素合成，脂肪合成与转运，肝细胞解毒，肌肉收缩等。1、糖原分解释放游离的葡萄糖ER中，G-6-Pase能催化G-6-P水解生成葡萄糖和磷酸。肝细胞功能之一是维持血液Glu的衡定：肝细胞SER表面附有糖原颗粒，肌体需Glu时，糖原被转化为G-1-P，变为G-6-磷酸。膜对磷酸化糖不通透，G-6-P去磷酸化后才穿过质膜，进入血液。2、类固醇激素的合成分泌类固醇激素的肾上腺细胞、黄体细胞等都有丰富SER。SER上分布有合成胆固醇和转化胆固醇为激素的全套酶系，合成胆固醇，并将其氧化、还原、水解成各种类固醇激素。3、脂的合成与转运SER是脂类合成主要场所。甘油三酯是由SER合成并贮存ER腔中。细胞膜所需的膜脂全都在SER合成，SER上有合成磷脂所需的酶。SER合成的磷脂由胞质面转向ER腔面，转位由ER膜中翻转酶帮助完成。SER合成磷脂向其它膜结构转运的2种方式：1.通过水溶性载体蛋白-磷脂交换蛋白(PEP)，在膜结构间转移磷脂：PEP与磷脂结合形成水溶性复合物进入cytosol，扩散遇上其它膜后，PEP释放磷脂，将它插在膜上。2.以出芽方式将磷脂转运到高尔基体、溶酶体和细胞膜。4、解毒作用SER独特功能是对农药、污染物、毒素等有毒物进行解毒。反应在肝细胞SER进行，故称肝细胞的解毒作用。CytP450是肝细胞SER的膜蛋白，属单加氧酶，或羟化酶。它催化O2中的1个氧原子加到不溶于水的废物上使之羟化，溶于水并被转出细胞；另一氧原子被NADH还原成水。5、钙离子的调节作用肌细胞有发达的肌质网,是肌细胞钙库,含钙结合蛋白,1个钙结合蛋白结合30个左右Ca2+。细胞受刺激时，肌质网中Ca2+释放进入胞质，参与信号传递；信号消除时，Ca2+又被肌质网上的Ca2+-ATPase泵回腔中。多数真核细胞...
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